Improvement of spring durum wheat selection methodologies under climate change conditions

Full Text

Тенденция нарастания засушливости климата на Дону усиливается. Отмечается рост температуры воздуха за период вегетации яровой твердой пшеницы (апрель-июль). В 2007-2018 годах превышение составило 4,2°С (123.146% к среднемесячной температуре). Количество осадков за этот период уменьшилось на 30,8 мм. Они выпадают в основном только в осенне-зимние месяцы. Яровую пшеницу высевали при достаточном запасе влаги в почве. Однако из-за повышения температуры воздуха и последующих суховейных ветров в мае вегетация яровой пшеницы часто проходила в очень жестких условиях, что негативно сказывалось на урожае зерна. Поэтому требуется усовершенствование методологии ведения селекции этой культуры. В работах многих авторов уделяется много внимания изучению максимально эффективного использования доступной влаги растениями [4], указывается на необходимость создания генотипов с высокой удерживающей способностью воды листьями и др. Также предлагается улучшение селекционного материала путем насыщения его генофонда местными засухоустойчивыми генотипами. Но в каждой почвенно-климатической зоне эти проблемы решаются по-разному. [2]

Цель работы - выявление наиболее оптимальных маркёров при отборах в гетерогенных популяциях для селекции яровой пшеницы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Селекция пшеницы ведется общепринятыми методами. Основным способом получения исходного материала остается внутривидовая ступенчатая гибридизация. Скрещивания проводили между генетически отдаленными формами, различающимися по происхождению и требуемым свойствам. Путем аккумулирования доминирующих признаков предполагалось усилить в новом морфобиотипе выраженность необходимых хозяйственно ценных признаков сорта. Результативным в изменении наследственности генотипов по засухоустойчивости стало применение химического мутагенеза (мутаген 1,4-бис диазоацетилбутан), меняющего канализи- рованность взаимодействия генов. Перспективные константные генотипы мутантного происхождения скрещивали с высокоадаптивными продуктивными генотипами, полученными путем внутривидовой и межвидовой гибридизации.

Применяли многократный отбор, начиная с ранних поколений. На первых этапах селекционного процесса прорабатывали порядка 20...25 тыс. генотипов в разных питомниках. Большие объемы исследований положительно сказывались на результативности селекции.

За 2007-2018 годы самыми засушливыми были 2007, 2009, 2012, 2013 и благоприятными - 2008, 2016 и 2017. Эти различия позволили выявить нормы реакции генотипов на засуху. Для их определения изучали величину и особенности корреляционных связей урожайности с соответствующими величинами ее элементов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

По итогам конкурсных сортоиспытаний (КСИ) выявлено, что урожайность яровой пшеницы в значительной степени зависит от способности сорта противостоять негативному воздействию погодных условий. Особенно резко снижалась урожайность в неблагоприятные засушливые годы (табл. 1).

Для увеличения потенциальной продуктивности новых сортов при засухах важно совершенствовать методологию ведения их практической селекции. Прежде всего, необходимо выявить особенности создания генетической изменчивости по этому направлению, уяснить наиболее результативный подход к работе с ней (технология селекции, маркеры при отборах на продуктивность, устойчивость к засухе, общей адаптивности и др.).

Вначале определили оптимальный фенотип яровой пшеницы, который требуется для гарантии стабильного урожая в различных по влагообеспе- ченности годах. Ранее в производстве были относительно высокорослые сорта яровой твердой пшеницы с длиной вегетационного периода 110.115 дней, уступавшие по урожаю ячменю до 30%. В период налива зерна они испытывали недостаток влаги в почве из-за нарастающей жары и суховеев. Поэтому при помощи химического мутагенеза были созданы новые среднерослые скороспелые генотипы (продолжительность вегетации 90 дней) с одновременным увеличением у них продуктивного кущения.

Таблица 1.

Урожайность и элементы продуктивности яровой пшеницы в разные годы исследований

Показатель	Засушливые			Влажные
	2007	2009	2012	2008	2016	2017
Урожайность, ц/га	18,4	22,6	19,9	41,7	35,8	37,3
Устойчивость к
полеганию, балл	9	9	9	8	6,5	8
Величина надземной массы
(биомасса), г/м2	659	769	601	1033	1091	1032
Урожай зерна, г/м2	122	153	177	237	248	283
Густота продуктивного
стеблестоя при уборке, шт./м2	441	371	337	398	523	435
Продуктивная
кустистость, шт./растение	1,4	1,7	1,6	1,7	2,3	2,1
Масса зерна с растения, г	0,37	0,70	0,82	1,04	1,08	1,40
Масса зерна с колоса, г	0,28	0,42	0,53	0,61	0,48	0,65
Высота растений, см	84,5	91,6	76,5	109,9	131,3	107,5
Длина колоса, см	5,7	6,2	6,0	6,8	6,7	6,3
Уборочный индекс, %	18,3	19,6	29,4	23,0	22,7	27,4
Масса 1000 зерен, г	35,6	32,4	37,0	39,6	31,9	41,2

 

Это позволило оптимизировать водопотребление и компенсировать недобор урожая, обусловленный скороспелостью. Они превышали ячмень по урожайности на 15.20%. [3]

В ходе экспериментов констатировали, что коэффициенты корреляции между урожаем с единицы площади и элементами структуры изменялись в зависимости от условий года (табл. 2). Наиболее тесные их значения были в условиях засух. Во влажные же годы эта связь уменьшалась, что было обусловлено по-разному проявляющимися при метаболизме компенсационными взаимосвязями.

Установлено большое влияние на стабилизацию урожаев показателя надземной массы растений. Степень корреляционной взаимосвязи пары признаков - величина надземной биомассы - урожай зерна с 1 м², за изучаемые годы составила в среднем r=0,73±0,17, причем в засушливые годы она была выше (0,91±0,05), чем в благоприятные. Величина воздушной сухой надземной массы в среднем составляла 676 г/м² и 1052 при высоте соломины 84 и 116 см соответственно.

При существующем дефиците влаги проблему создания засухоустойчивого высокопродуктивного сорта можно решить несколькими путями. В иссле-

Таблица 2. Корреляционная связь (r) между показателями урожая зерна с 1 м² с другими элементами продуктивности

Элемент продуктивности	Коэффициент корреляции (r) по годам
	Засушливые			Влажные
	2007	2009	2012	2008	2016	2017
Урожай надземной массы	0,71	0,78	0,91	0,61	0,66	0,70
Густота продуктивного стеблестоя при уборке	0,01	0,36	0,44	0,29	-0,15	0,10
Масса зерна с растения	0,83	0,87	0,69	0,57	0,67	0,84
Масса зерна с колоса	0,92	0,79	0,82	0,66	0,92	0,89
Высота растения	0,71	0,25	0,01	0,31	0,14	0,50
Уборочный индекс	0,92	0,88	0,73	0,75	0,72	0,84
Масса 1000 зерен	0,65	-0,53	0,03	0,15	-0,10	0,76

дованиях [3] приведены различные методы выявления адаптированных к засухе сортов озимой пшеницы — определение площади листьев, индекса эффективности их работы, продолжительности жизни листьев при засухах и др. Кроме того, на урожайность значительно влияет уборочный индекс (УИ), который обусловлен генотипом, и в меньшей степени подвержен случайным фенотипическим изменениям. [1]

В благоприятные годы при оптимальном обеспечении фитоценозов влагой, большей их высоте, иногда полегании посевов, коэффициент корреляции между урожаем и УИ варьировал от 0,72 до 0,84. В засушливые годы по мере нарастания аридности климата, снижения высоты соломины его значимость (судя по коэффициенту корреляции) увеличивалась до 0,92±0,06 (табл. 3).

В среднем за 2007—2017 годы коэффициенты корреляции у пар составили: по массе зерна с растения — 0,61±0,21, массе зерна с колоса — 0,77±0,13, количеству зерен в колосе — 0,79±0,12. Таким образом, отбирая семьи с большим количеством зерен в колосе, высокой массой зерна с колоса или растения, можно автоматически выделять генотипы с высоким УИ.

Установлено, что масса зерна с растения и единицы площади — главные интегрированные показатели устойчивости генотипов к засухе, несмотря на большое количество существующих методов определения засухоустойчивости. Отмечена высокая положительная и стабильная связь массы зерна с одного растения и колоса и его урожаем с единицы площади (см. табл. 2) как в засушливые, так и во влажные годы. В засушливые годы коэффициент корреляции между урожаем и массой зерна с растения был равен в среднем 0,80±0,12, в благоприятные — 0,69±0,18. Взаимосвязь между урожаем и массой зерна с колоса была теснее — 0,84±0,10 и 0,82±0,11 соответственно. Следовательно, селекционная значимость продуктивности колоса, как критерия отбора на урожай, особо возрастает в острозасушливые годы.

Исходя из того, что во влажные годы наблюдали сильное полегание растений, возникла необходимость в уменьшении высоты стебля и усилении устойчивости к полеганию. Потребность в этом подтверждается существенным значением коэффициента корреляции между высотой стебля и надземной массой. Он варьировал от 0,54±0,22 до 0,66±0,20. Однако при этом важно было сохранить уже существовавшую у коммерческих сортов массу надземной части растения. Последующие исследования показали, что уменьшение надземной массы можно компенсировать увеличением густоты продуктивного стеблестоя.

Результаты наших экспериментов показали, что у созданных сортов в засушливые годы взаимосвязь густоты продуктивного стеблестоя с урожайностью была несущественной (г = 0,01...0,44), во влажные благоприятные годы связь была также невысокой (r = 0,10.0,29). Следовательно, у полученных генотипов не было надобности усиливать признак продуктивного кущения.

Эти разработки были реализованы на практике. Четыре сорта яровой твердой пшеницы в основном мутантного происхождения или с участием мутантных линий (Новодонская, Вольнодонская, Донская элегия, Мелодия Дона) находятся в Государственном реестре селекционных достижений РФ, допущенных к использованию. Исследования продолжаются. В таблице 4 приведены данные по числу из-

Таблица 3.

Взаимосвязь (r) уборочного индекса с основными элементами продуктивности в разные годы

Элемент продуктивности	Засушливые			Влажные
	2007	2009	2012	2008	2016	2017
Урожай зерна г/м2	0,92	0,88	0,73	0,84	0,72	0,75
Густота продуктивного стеблестоя при уборке	-0,02	0,24	0,30	-0,40	-0,18	-0,27
Высота стебля	0,71	0,20	0,11	0,24	-0,35	-0,16
Масса зерна с растения	0,60	0,58	0,49	0,56	0,45	0,95
Масса зерна с колоса	0,84	0,73	0,57	0,87	0,68	0,95
Количество зерен в колосе	0,87	0,81	0,58	0,86	0,67	0,95

 

Показатель	Поколение отбора
	F3	F4	F5	F6*	F7*	F8*	F9*	М6**
Количество высеянных семей	50691	12886	3400	1890	440	700	200	100
Количество убранных семей	3474	684	234	92	27	39	18	3
Количество особенно ценных семей (средний урожай в опыте + НСР стандарта)	1082	132	68	16	8	7	2	1
% ценных семей	2,13	1,02	2,00	0,85	1,82	1,00	1,00	1,00
Количество специфически ценных семей (средний урожай стандарта + НСР стандарта)	1869	193	108	36	17	14	8	4
% специфически ценных семей	3,69	1,50	3,18	1,90	3,86	2,00	4,00	4,00

Таблица 4.

 

Итоги выявления перспективных форм в различных поколениях у гетерогенных популяций (2015-2017)

 

*

 

— повторные отборы в старших поколениях;

 

**

 

— химические мутанты.

 

 

учаемых семей на начальном этапе селекционного процесса в младших поколениях, итоги повторных отборов из гетерогенных популяций, результаты выделения высокоадаптивных трансгрессивных рекомбинантов.

Наибольшее количество трансгрессивных по ряду признаков и свойств рекомбинантов выявлено у гибридов в F3,F5 и F7. Не менее ценный материал для дальнейших исследований отобран и в других старших поколениях гибридов и мутантов.

About the authors

A. I. Grabovets

Federal Rostov Agricultural Research Center

Author for correspondence.
Email: grabovets_ai@mail.ru

Corresponding member of RAS, Professor

Russian Federation, 346735, Rostovskaya obl., Aksajskij rajon, ul. Institutskaya, 1, pos. Rassvet

V. P. Kadushkina

Federal Rostov Agricultural Research Center

Email: grabovets_ai@mail.ru
Russian Federation, 346735, Rostovskaya obl., Aksajskij rajon, ul. Institutskaya, 1, pos. Rassvet

S. A. Kovalenko

Federal Rostov Agricultural Research Center

Email: grabovets_ai@mail.ru

master’s Degree student

Russian Federation, 346735, Rostovskaya obl., Aksajskij rajon, ul. Institutskaya, 1, pos. Rassvet

References

Supplementary files