Биоморфология видов рода Phlomoides (Lamiaceae): поиск новых диагностических признаков для таксономии рода
- Авторы: Комаревцева Е.К.1, Черемушкина В.А.1
-
Учреждения:
- Центральный сибирский ботанический сад СО РАН
- Выпуск: Том 110, № 4 (2025)
- Страницы: 347–363
- Раздел: СООБЩЕНИЯ
- URL: https://ter-arkhiv.ru/0006-8136/article/view/688616
- DOI: https://doi.org/10.31857/S0006813625040011
- EDN: https://elibrary.ru/GEJQAU
- ID: 688616
Цитировать
Полный текст



Аннотация
Изучение морфогенеза 6 видов рода Phlomoides (P. subsect. Phlomoides и P. subsect. Alpinae), а также анализ гербарных образцов 27 таксонов Phlomoides показали перспективность использования в таксономии рода таких биоморфологических характеристик, как модель побегообразования и положение генеративных побегов на скелетном розеточном побеге. Также это позволило улучшить диагностику близкородственных таксонов P. tuberosa, P. agraria и P. oreophila, P. alpina. На основе установленных фактов рекапитуляции по филлотаксису в морфогенезе некоторых видов Phlomoides определено одно из возможных направлений соматической эволюции в роде. Предполагаемый предковый тип – травянистый малолетний полурозеточный монокарпик с двумя вариантами листорасположения. Эволюция шла от малолетнего монокарпического растения с полурозеточным побегом к многолетнему поликарпическому. Переход к поликарпичности осуществлялся через моноподиальный и симподиальный способы нарастания побеговых структур.
Ключевые слова
Полный текст

Об авторах
Е. К. Комаревцева
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН
Автор, ответственный за переписку.
Email: elizavetakomarevceva@yandex.ru
Россия, ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск, 630090
В. А. Черемушкина
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН
Email: cher.51@mail.ru
Россия, ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск, 630090
Список литературы
- [Adylov et al.] Адылов Т.А., Камелин Р.В., Махмедов А.М. 1986. Заметки о семействе Lamiaceae, 1. – Новости сист. высш. раст. 23: 110–114.
- [Adylov, Makhmedov] Адылов Т.А., Махмедов А.М. 1987. Род Phlomoides Moench. – В кн.: Определитель растений Средней Азии. Критический конспект флоры Средней Азии. Т. 9. Ташкент. С. 82–107.
- [Basargin, Cheryomushkina] Басаргин Е.А., Черемушкина В.А. 2010. Онтогенез зопника полевого (Phlomoides agraria (Bunge) Adylov, Kamelin & Makhm.). – В сб.: Труды Тигирецкого заповедника “Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное использование”. Вып. 3. С. 170–174.
- Bendiksby M., Thorbek L., Scheen A.C. et al. 2011. An updated phylogeny and classification of Lamiaceae subfamily Lamioideae. – Taxon. 60: 471–484.https://doi.org/10.1002/tax.602015
- [Borisova] Борисова И.В. 1956. К биологии североказахстанских зопников (Phlomis L.). – Бот. журн. 41(9): 1352–1355.
- Chepinoga V.V., Barkalov V.Yu., Ebel A.L., Knyazev M.S., Baikov K.S., Bobrov A.A., Chkalov A.V., Doronkin V.M., Efimov P.G., Friesen N.V., German D.A., Gontcharov A.A., Grabovskaya-Borodina A.E., Gureyeva I.I., Ivanenko Y.A., Kechaykin A.A., Korobkov A.A., Korolyuk E.A., Kosachev P.A., Kupriyanov A.N., Luferov A.N., Melnikov D.G., Mikhailova M.A., Nikiforova O.D., Orlova L.V., Ovchinnikova S.V., Pinzhenina E.A., Poliakova T.A., Shekhovstsova I.N., Shipunov A.B., Shmakov A.I., Smirnov S.V., Tkach N., Troshkina V.I., Tupitsyna N.N., Vasjukov V.M., Vlasova N.V., Verkhozina A.V., Anenkhonov O.A., Efremov A.N., Glazunov V.A., Khoreva M.G., Kiseleva T.I., Krestov P.V., Kryukova M.V., Kuzmin I.V., Lashchinskiy N.N., Pospelov I.N., Pospelova E.B., Zolotareva N.V., Sennikov A.N. 2024. Checklist of vascular plants of Asian Russia. Botanica Pacifica. 13 (Special issue): 3–310.https://doi.org/ 10.17581/bp.2024.13S01
- CVH: Chinese Virtual Herbarium. 2025.https://www.cvh.ac.cn/ (аccessed: 20.09.2024)
- [Doron'kin] Доронькин В.М. 1997. Phlomis. – В кн.: Флора Сибири. Т. 11. Новосибирск. С. 186–188.
- [Doron'kin] Доронькин В.М. 2003. Lamiaceae (Labiatae). – В кн.: Определитель растений Алтайского края. Новосибирск. С. 377–378.
- [Doron'kin, Ebel] Доронькин В.М., Эбель А.Л. 2012. Lamiaceae (Labiatae). – В кн.: Определитель растений Республики Алтай. Новосибирск. С. 383–401.
- [Gatsuk] Гатцук Л.Е. 1974. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела. – Бюлл. МОИП. Отд. биол. 79(1): 100–113.
- GBIF: Global Biodiversity Information Facility. 2024.https://www.gbif.org (accessed: 20.09.2024)
- [Grigor'yeva] Григорьева Н.М. 1994. Структура особи и онтогенез Phlomis tuberosа L. – В сб.: Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М. С. 85–86.
- [Gubanov] Губанов И.А. 1996. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М. 136 с.
- Hall B.K. 1996. Bauplane, phylotypic stages and constraint: why there are so few types of animals. – Evol. Biol. 29: 215–261.
- [Ionov] Ионов Р.Н. 2001. Растительный мир Кыргызстана. – В кн.: Горы Кыргызстана. Бишкек. С. 121–138.
- [Kamelin, Makhmedov] Камелин Р.В., Махмедов А.М. 1990. Система рода Phlomoides (Lamiaceae). – Бот. журн. 75(2): 241–250.
- [Knorring] Кнорринг О.Э. 1954. Род Зопник – Phlomis L. – В кн.: Флора СССР. Т. 21. М.–Л. С. 99–101.
- [Komarevtseva] Комаревцева Е.К. 2023. Phlomoides alpina (Lamiaceae) в Горном Алтае: морфогенез и устойчивость ценопопуляции. – Растительный мир Азиатской России. 3: 243–254.https://doi.org/10.15372/RMAR20230303
- [Komarevtseva et al.] Комаревцева Е.К., Асташенков А.Ю., Гордеева Н.И., Гусева А.А., Курочкина Н.Ю. 2018. Phlomoides tuberosa (L.) Moench на юге Сибири: биология и состояние ценопопуляций – Растительный мир Азиатской части России. 4: 55–64.https://doi.org/10.21782/RMAR1995-2449-2018-4(55-64)
- [Komarevtseva, Cheryomushkina] Комаревцева Е.К., Черемушкина В.А. 2022. Морфогенез Phlomoides oreophila (сем. Lamiaceae) и особенности функционально-зональной структуры элементарного побега в разных условиях произрастания. – Бот. журн. 107(10): 46–58.https://doi.org/10.31857/S0006813622100052
- [Korovin] Коровин Е.П. 1962. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Кн. 2. Ташкент. 547 с.
- [Krasnaya…] Красная книга Хабаровского края: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений, грибов и животных: официальное издание. 2019. Воронеж. C. 233.
- [Kuminova] Куминова А.В. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. 449 с.
- [Lazkov] Лазьков Г.А. 2004. Новые виды родов Festuca L. (Poaceae), Phlomoides Moench (Lamiaceae), Primula L. (Primulaceae) и Acantholimon Biss. (Limoniaceae) из Кыргызстана. – Новости сист. высш. раст. 36: 28–39.
- Lazkov G.A. 2011. The genus Phlomoides (Lamiaceae) in Kirghizia. – Komarovia. 7: 1–64.
- [Lazkov, Vesselova] Лазьков Г.А., Веселова П.В. 2022. О двух видах рода Dracocephalum L. (Lamiaceae). – Turczaninowia. 25(4): 52–57.https://doi.org/10.14258/turczaninowia.25.4.8
- Li H.W., Hedge I.C. 1994. Lamiaceae. – In: Flora of China. Vol. 17. Beijing–St. Louis. P. 50–299.
- [Makunina] Макунина Н.И. 2016. Растительность лесостепи Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной области. Новосибирск. 183 с.
- Mathiesen C., Scheen A.C., Lindqvist C. 2011. Phylogeny and biogeography of the lamioid genus Phlomis (Lamiaceae). – Kew Bull. 66: 83–99.https://doi.org/10.1007/s12225-011-9257-0
- [Mazurenko, Khokhryakov] Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. 1981. Биоморфологическая изменчивость и ее взаимосвязь с таксонообразованием у растений (на примере семейства вересковых). – В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М. С. 12–30.
- MW: Цифровой гербарий МГУ. 2024.https://plant.depo.msu.ru/ (accessed: 20.09.2024)
- Notov A.A., Kusnetzova T.V. 2004. Architectural units, axiality and their taxonomic implications in Alchemillinae. – Wulfenia. 11: 85–130.
- [Orazova] Оразова А. 1964. Род Phlomis. – В кн.: Флора Казахстана. Т. 7. Алма-Ата. С. 389–398.
- POWO: Plants of the Word Online. 2025.https://powo.science.kew.org (аccessed: 03.02.2025)
- [Probatova, Krestovskaya] Пробатова Н.С., Крестовская Т.В. 1995. Огневик – Phlomoides Moench. – В кн.: Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Т. 7. СПб. С. 332–335.
- [Rabotnov] Работнов Т.А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. – Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 6: 7–204.
- Ranjbar M., Mahmoudi C. 2015. A revision of Phlomoides sect. Thyrsiflorae (Lamiaceae). – Webbia. 70: 237–245.https://doi.org/10.1080/00837792.2015.1041794
- Ranjbar M., Mahmoudi C. 2017. A taxonomic note on the Phlomoides sect. Filipendula (Phlomideae, Lamioideae, Lamiaceae) from Iran. – Feddes Repertorium. 128: 36–41.https://doi.org/10.1002/fedr.201600025
- Rieppel O. 2006 “Type” in morphology and phylogeny. – J. Morphol. 267: 528–35.
- Salmaki Y., Zarre S., Ryding O., Lindqvist C., Scheunert A., Brauchler C., Heubl G. 2012. Phylogeny of the tribe Phlomideae (Lamioideae: Lamiaceae) with special focus on Eremostachys and Phlomoides: new insights from nuclear and chloroplast sequences. – Taxon. 61(1): 161–179.https://doi.org/10.1002/tax.611012
- [Savinykh] Савиных Н.П. 2006. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм. Киров. 324 с.
- [Savinykh] Савиных Н.П. 2012. Архитектура трав. – В кн.: Актуальные проблемы современной биоморфологии. Киров. С. 342–354.
- Scheen A.-C., Bendiksby M., Ryding O., Mathiesen C., Albert V.A., Lindqvist C. 2010. Molecular phylogenetics, character evolution and suprageneric classification of Lamioideae (Lamiaceae). – Annals of the Missouri Botanical Garden. 97(2): 191–219.https://doi.org/10.3417/2007174
- [Schlotgauer, Kryukova] Шлотгауэр С.Д., Крюкова М.В. 2005. Флора охраняемых территорий побережья российского Дальнего Востока: Ботчинский, Джугджурский заповедники, Шантарский заказник. М. 264 с.
- [Schreter] Шретер А.И. 1980. Новый вид рода Phlomis (секция Phlomoides (Moench) Brig.) из Тувинской АССР и Западной Монголии. – Бюл. МОИП. 85(5): 78–81.
- [Sennikov] Сенников А.Н. 2002. Роды Hieracium L. и Pilosella Hill во флоре северо-запада Европейской части России: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб. 19 с.
- [Serebryakov] Серебряков И.Г. 1959. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования – Учен. зап. МГПИ им. В.П. Потемкина. Вопросы биологии растений. М. 100(5): 3–37.
- [Serebryakov] Серебряков И.Г. 1962. Экологическая морфология растений. М. 378 с.
- [Serebryakova] Серебрякова Т.И. 1977. Об основных “архитектурных моделях” травянистых многолетников и модусах их преобразования. – Бюл. МОИП. Отд. Биол. 82(5): 112–128.
- [Serebryakova] Серебрякова Т.И. 1981. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав. – В кн.: Жизненные формы: структура, спектр и эволюция. М. С. 161–177.
- [Smirnova] Смирнова О.В. 1976. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений разных биоморф. – В кн. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М. С. 72–80.
- [Sovetkina] Советкина М.М. 1930. Растительность юго-западной части Центрального Тянь-Шаня в пределах Нарынского кантона Киргизской АССР и ее кормовые запасы. Ташкент. 311 с.
- [Takhtadjan] Тахтаджян А.Л. 1954. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л. 214 с.
- [Timokhina, Zykova] Тимохина С.А., Зыкова Е.Ю. 2007. Phlomis L. – Зопник. – В кн.: Определитель растений Республики Тыва. Новосибирск. С. 438–439.
- Uesaka M., Kuratani S., Irie N. 2021. The developmental hourglass model and recapitulation: An attempt to integrate the two models. – JEZ-B Molecular and Developmental Evolution. 338: 76–86.https://doi.org/10.1002/jez.b.23027
- [Uranov] Уранов А.А. 1967. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия). – В кн.: Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М. С. 3–8.
- [Vasil'chenko] Васильченко И.Т. 1947. Морфология прорастания губоцветных (сем. Labiatae) в связи с их систематикой. – В кн.: Флора и систематика высших растений. Вып. 6. М.–Л. С. 72–104.
- Willmore K. 2012. The Body Plan Concept and Its Centrality in Evo-Devo. – Evolution: Education and Outreach. 5: 219–230.
- [Yurtsev] Юрцев Б.А. 1976. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники. – В кн.: Проблемы экологической морфологии растений. М. С. 9–43.
- [Zaychenko, Zernov] Зайченко С.Г., Зернов А.С. 2021. Биоморфология в таксономии растений на примере кавказских Minuartia s. l. (Cariophyllaceae). – Журнал общей биологии. 82(5): 368–381.https://doi.org/10.31857/S0044459621040060
- [Zefirov] Зефиров Б.М. 1966. Phlomis L. Зопник. – В кн.: Флора Крыма. М. Т. 3. Вып. 2. С. 119–127.
- Zhao Y., Chen Y.-P., Liu D.-T., Turginov O.T., Liang C.-Zh., Xiang Ch.-L. 2021. The identity of Phlomoides pararotata (Lamiaceae, Lamioideae). – Phytotaxa. 524: 107–113.https://doi.org/10.11646/phytotaxa.524.2.5
- Zhao Y., Zhao F., Salmaki Y., Paton A., Cai J., Drew B.T., Mahmoudi Ch., Efimov P., Turginov O.T., Liang C.-Zh., Chen Ya-P., Xiang Ch.-L. 2023. Home at last: systematic position of the genus Metastachydium (Lamiaceae) inferred from molecular phylogenetic analyses. – Taxon. 72(3): 590–606.https://doi.org/10.1002/tax.12935
- Zhao Y., Chen Y.-P., Drew B.T., Zhao F., Almasi M., Turginov O.T., Xiao J.-F., Karimi A.G., Salmaki Y., Yu X.-Q., Xiang Ch.-L. 2024. Molecular phylogeny and taxonomy of Phlomoides (Lamiaceae subfamily Lamioideae) in China: Insights from molecular and morphological data. – Plant Diversity. P. 1–14.https://doi.org/10.1016/j.pld.2024.04.011
- [Zhmylev] Жмылев П.Ю. 2004. Род Saxifraga L. (Saxifragaceae): биоморфология, систематика и эволюция жизненных форм: Автореф. дис. … докт. биол. наук. М. 42 с.
Дополнительные файлы
