CHRONOBIOLOGICAL ASPECTS OF PESTICIDE LOAD OPTIMIZATION IN SALIX VIMINALIS L. PLANTINGS OF INTENSIVE TYPE

Full Text

Ива корзиночная, или прутовидная - Salix viminalis L. 1753 - общеизвестный представитель кустарниковых ив секции Vimen Dum. 1825 (Viminella Ser. 1824) (Скворцов 1968; Анциферов 1984). Прут ивы корзиночной традиционно используется для плетения (Керн 1915). В каталоге “Checklist for Cultivars of Salix…” (Kuzovkina 2015) описано 28 культиваров, из них для выращивания на прут рекомендуются десять клонов. Ива корзиночная перспективна для создания энергетических плантаций (Фучило и др. 2009; Афонин, Булавинцева 2011b; Karp et al. 2011; Németh et al. 2013). Ива корзиночная может произрастать в самых неблагоприятных условиях (Mikó et al. 2014), поэтому она широко используется как биоремедиатор почв (Zhao, Yang 2017), загрязненных тяжелыми металлами (Hammer et al. 2003; Mleczek et al. 2010; Jama, Nowak 2012). В коре ивы корзиночной содержится целый комплекс биологически активных компонентов (Созинов, Кузьмичева 2016), например, полифенолы - антиоксиданты (Ilnicka et al. 2014). Ива корзиночная характеризуется высоким уровнем географической и внутрипопуляционной изменчивости (Сукачев 1934; Скворцов 1968; Trybush et al. 2012; Berlin et al. 2014). Высокий уровень внутривидового разнообразия и способность к образованию межвидовых гибридов способствуют успешной селекции рассматриваемого вида (Царев и др. 2003; Rönnberg-Wästljung et al. 2003; Fuchylo et al. 2016). При проектировании устойчивых высокопродуктивных насаждений следует учитывать взаимодействия «генотип-среда» (Rönnberg-Wästljung 2001; Fabio et al. 2017; Фучило и др. 2018). Для повышения устойчивости и продуктивности ивовых насаждений необходимо обеспечить защиту растений от вредителей. Листья ив поражаются фитофагами, например, Phratora (Phyllodecta) vulgatissima (Sage, Tucker 1998). Качество прута снижается при поражении побеговыми галлицами рода Dasineura (=Rhabdophaga) (Ollerstam, Larson 2003). Реальным способом борьбы с патогенами и вредителями в агробиоценозах является использование химических средств защиты растений (Ганиев, Недорезков 2006). Современный ассортимент пестицидов достаточно обширен (Государственный каталог… 2017). Надежную защиту от стеблевых вредителей создают современные инсектициды с глубинным, трансламинарным и системным эффектом, а также препаративные формы традиционных пестицидов с пролонгированным действием (Литвишко 2018). Агролесотехнические мероприятия наиболее эффективны, если они приурочиваются к переломным этапам развития (Кренке 1940). Режимы обработки ивовых плантаций фунгицидами и инсектоакарицидами должны разрабатываться с учетом биоритмов нарастания годичных побегов, что позволит снизить пестицидную нагрузку на агробиоценозы (Афонин, Булавинцева 2011a). Однако сезонной динамике морфо-физиологических признаков ивы корзиночной посвящены лишь немногие исследования (Иванова, Костюченко 2011; Кузьмичева 2015; Созинов, Кузьмичева 2016). Цель настоящего исследования - выявление закономерностей сезонной динамики суточного прироста однолетних побегов ивы корзиночной для разработки хронобиологических основ оптимизации пестицидной нагрузки в насаждениях интенсивного типа. Материал и методы Объект исследования - модельная популяция ивы корзиночной, созданная методом регулярного инбридинга в культуре (салицетум Брянского государственного университета; серые лесные почвы на лёссовидном суглинке с меловыми подстилающими породами; ТЛУ - D3). В качестве первичного генетического материала (F0) использовались сеянцы, выращенные из семян, собранных весной 2001 г. с маточной особи S. viminalis. Место сбора - центральная пойма р. Десны в черте г. Брянска (координаты 53.220569, 34.371874), тип растительности Salicetum triandro-viminalis (Tx. 1931) Lohm. 1952. В 2004 г. две наиболее продуктивные особи F0 были скрещены между собой. Наивысшую продуктивность в их потомстве - инбредной семье F1 - показали две пестичные особи. В последующие годы путем их беккроссирования с отцовским клоном F0 было получено пять инбредных семей F 2/b, из которых были сохранены две: vi 2-x (2007 г.) и vi 4-x (2009 г.). Наиболее продуктивные сибсы инбредных семей были использованы для дальнейшего изучения. Пять из них -vi 21, vi 22, vi 41, vi 46, vi 47 - составили модельную популяцию. Материал для данного исследования собирался в течение вегетационного периода 2014 г. Начиная с 11 мая (начало активной вегетации) каждые 5…6 суток с точностью ± 1 см производили замеры длины L наиболее сильных побегов. Дата последнего измерения - 10 августа (завершение активного роста побегов). Для последующего анализа использовались три особи (vi 22, vi 46,vi 47), у которых были получены данные по трем наиболее сильным побегам, завершившим свое развитие без видимых повреждений. Все побеги были пронумерованы в порядке уменьшения их длины в соответствии с номерами особей: vi 221, vi 222, vi 223, vi 461, vi 462, vi 463, vi 471, vi 472, vi 473. Каждому очередному наблюдению i был присвоен порядковый номер k (1, 2, 3…k i). Все даты, в которые проводились наблюдения (t), были пронумерованы по порядку (0, 4, 8…t i). Вычисление рядов сезонной динамики суточного прироста побегов производили по алгоритму, описанному нами ранее (Афонин 2019). На основании фактических исходных данных (actual data) были рассчитаны эмпирические ряды ΔL(t)act: , где ΔL(t)act - текущий суточный прирост побега в интервале между предыдущим и последующим наблюдениями (см/сут); Lk+1 и Lk-1 - длина побега (см) в предыдущем и последующем наблюдении; tk+1 и tk-1 - предыдущая и последующая пронумерованные даты наблюдений. Для выявления сезонного тренда ΔL(t) использовалась линейная аппроксимация эмпирических рядов: где ΔL lin - ожидаемый суточный прирост побегов в расчетный день наблюдений t; ΔL 0 - ожидаемый суточный прирост побегов при t = 0; ϑ - коэффициент, определяющий тенденцию сезонной динамики ΔL; для каждого уравнения вычислялся коэффициент детерминации R 2, показывающий, насколько адекватно эмпирический ряд аппроксимируется вычисленным рядом. Для каждого побега были вычислены эмпирические ряды динамики отклонений фактических значений суточного прироста побегов от расчетного сезонного тренда: где dLact - фактическое отклонение фактического значения суточного прироста побегов ΔL act от значения ΔL lin, вычисленного по уравнению линейной регрессии для каждого t. На основании эмпирических рядов динамики dL(t)act были вычислены соответствующие средние ряды для каждой особи, а для всех побегов - средний агрегированный ряд. Для выявления закономерностей динамики суточного прироста побегов использовался разработанный нами алгоритм гармонического анализа (Афонин, Зайцев 2016). Эмпирические ряды динамики dL(t)act каждого побега были аппроксимированы суммами гармоник h с порядковым номером n: где dL(t)calc - ожидаемое отклонение фактического значения суточного прироста побегов ΔL act от значения ΔLlin, вычисленного по уравнению линейной регрессии; An - амплитуда колебания; n - порядковый номер гармоники; π - число «пи»; t - пронумерованные даты наблюдений; T - главный период колебаний, φn - начальная фаза; период колебания каждой гармоники равен τ = T/n. Достоверность аппроксимации эмпирических рядов каждой гармоникой и суммой гармоник определяли, сравнивая расчетные (calc) и критические (crit) значения F-критерия Фишера на высшем уровне значимости (P < 0,001). Адекватность аппроксимации эмпирических рядов суммами гармоник оценивали с помощью коэффициента детерминации R2. На основании частных рядов динамики был построен агрегированный (средний) ряд сезонной динамики dL(t). Для всех побегов были построены амплитудно-частотные (АЧ) спектрограммы расчетной динамики dL(t)calc. Далее для каждой особи были вычислены средние значения амплитуд A и построены соответствующие спектрограммы. На основании визуального анализа АЧ-спектрограмм последовательность гармоник агрегированного (среднего) амплитудно-частотного спектра была разделена на три группы: низшие l, средние m и высшие h. Для каждой группы гармоник вычисляли размах варьирования dL. Для оценки вклада гармоник, различающихся по частоте и амплитуде, в общую сезонную динамику суточного прироста побегов использовали средние квадраты отклонений dL(t) от нуля: где D2 - средние квадраты отклонений на уровнях a, l, m и h; ε - остаточный член ряда. Результаты и обсуждение Среднесуточный прирост изученных побегов - vi 221, vi 222, vi 223, vi 461, vi 462, vi 463, vi 471, vi 472, vi 473 - составил 0,66…2,10 см/сут при длине побегов в конце сезона 80…217 см. В большинстве случаев (кроме vi 221 и vi 223) сезонные тренды изменчивости суточного прироста побегов удовлетворительно (R2 = 0,45…0,80) аппроксимируются уравнениями линейной регрессии. Выявлена тенденция к снижению суточного прироста побегов на протяжении сезона: от ΔL lin = 1,5…3,2 см/сут в середине мая до ΔL lin = 0,0…1,0 см/сут в начале августа. На основании вычисленных рядов линейной регрессии были вычислены эмпирические ряды динамики dL(t)act для каждого побега, средние ряды для каждой особи и агрегированный ряд для всех девяти побегов. Полученные эмпирические ряды показаны в виде соответствующих графиков (рис. 1). Все ряды динамики dL(t) демонстрируют циклический характер сезонной динамики суточного прироста побегов, который может быть сведен к агрегированному среднему ряду dL(t)a. Этот ряд представляет собой периодическую ангармоническую осциллограмму, на которой выделяются минимумы и максимумы, разделенные периодами 19…21 сут. Размах варьирования dL в агрегированном ряду составляет 1,10 см/сут (от -0,61 до 0,49), при этом средний квадрат отклонений dL(t) от нуля D 2act = 0,060. Эмпирические ряды динамики dL(t)act каждого побега были аппроксимированы суммами гармоник h1…h8 при основном периоде колебаний Т = 96 сут. В итоге были получены расчетные ряды динамики: dL(t)calc. Достоверность такой аппроксимации оказалась исключительно высокой: F calc = 38,31…213,18 (F crit = 3,92 при P < 0,001), R 2 = 0,97…1,00. Таким образом, на генетически выровненном материале, культивируемом в однородных условиях, установлено, что сезонные биоритмы суточного линейного прироста побегов ивы корзиночной с высокой точностью аппроксимируются уравнениями гармонических колебаний. Сравнительный анализ амплитудно-частотных спектров позволил оценить вклад гармоник, различающихся по частоте и амплитуде, в общую сезонную динамику суточного прироста побегов (рис. 2). Рис. 1. Эмпирические ряды динамики отклонений фактических значений суточного прироста побегов от сезонного тренда *По оси абсцисс - расчетные даты, по оси ординат - отклонения (см/сут). В легенде указаны номера побегов и особей. Приведен агрегированный (aggr) ряд динамики. Рис. 2. Вклад гармоник, различающихся по частоте и амплитуде, в общую сезонную динамику суточного прироста побегов *По оси абсцисс - расчетные даты, по оси ординат - отклонения (см/сут). В легенде указаны уровни гармоник. Приведен фактический (act) агрегированный ряд динамики. В агрегированном АЧС наибольшей средней амплитудой (А1,5 = 0,236) характеризуется полуторная гармоника h1,5 (τ1,5 = 64 сут). Для большинства побегов А1,5 = 0,100…0,400, и только для побега vi 462 А1,5 = 0,025. Полуторной гармоникой определяется общая цикличность сезонной динамики суточного прироста побегов: глобальный минимум суточного прироста побегов в конце первой половины июня и глобальный максимум в середине июля. Полуторная гармоника окружена первой (τ1,5 = 96 сут) и второй (τ1,5 = 48 сут) гармониками со средними амплитудами А1 = 0,083 (от 0,000 до 0,300) и А2 = 0,106 (от 0,025 до 0,200). На большинстве побегов первая и вторая гармоники оказывают незначительное модулирующее влияние на общую цикличность сезонной динамики суточного прироста побегов (за исключением побега vi 462). На втором месте после полуторной гармоники в агрегированном АЧС идет третья гармоника h3 (τ3 = 32 сут) со средней амплитудой А3 = 0,194 (от 0,025 до 0,450). Эта гармоника оказывает значительное влияние на общую цикличность сезонной динамики суточного прироста побегов, разделяя глобальный июльский максимум на два. Размах варьирования dL в агрегированном ряду низших гармоник hl составляет 0,72 см/сут (от -0,41 до 0,32). Средний квадрат отклонений dL(t) от нуля в сумме низших гармоник D 2l = 0,039, что составляет 65% от D 2act. Таким образом, длиннопериодические низшие гармоники (прежде всего, высокоамплитудные h1,5 и h3) определяют общую цикличность сезонной динамики суточного прироста побегов: глобальный минимум в середине июня и два примерно равных максимума в начале и конце июля, разделенные относительным минимумом в середине июля. Среди гармоник с длиной периода менее 30 дней на спектрограмме выделяются три средние гармоники с относительно высокой амплитудой: четвертая (τ4 = 24 сут; А4 = 0,075…0,400), пятая (τ5 ≈ 19 сут; А4 = 0,050…0,300) и шестая (τ6 = 16 сут; А4 = 0,000…0,300). Сумма средних гармоник h4…h6 образует квазипериодический ряд с двумя максимумами: 17 июня и 6 июля. Максимум 17 июня проявляется на графике агрегированного ряда dL(t)a в виде выпуклого излома, а максимум 6 июля совпадает с раннеиюльским максимумом. Даты 17 июня и 6 июля разделены интервалом в 19 суток, что соответствует периоду колебаний в агрегированном ряду и периоду колебаний в пятой гармонике. Кроме основных максимумов в сумме средних гармоник h4…h6 выявляются и дополнительные максимумы: 21…31 мая и 26…31 июля. Даты майских максимумов привязаны к определенным особям, а даты позднеиюльских максимумов - к разным побегам. На общую сезонную динамику суточного прироста побегов дополнительные максимумы не оказывают заметного влияния. Размах варьирования dL в агрегированном ряду средних гармоник hm составляет 0,50 см/сут (от -0,27 до 0,23). Средний квадрат отклонений dL(t) от нуля в сумме средних гармоник D 2m = 0,014, что составляет 23% от D2act. В целом средние гармоники с периодом колебания 16…24 сут оказывают достаточно сильное модулирующее воздействие на общую цикличность сезонной динамики суточного прироста побегов, определяя периодичность колебаний в середине сезона. Высшие гармоники h7 и h8 с периодом колебаний 12…14 сут характеризуются низкими амплитудами (в среднем А = 0,080). Сумма высших гармоник h7…h8 образует квазициклическую последовательность: в первой половине сезона выявляется три слабо выраженных максимума с интервалом в 15 суток, а во второй половине сезона пики практически отсутствуют. Размах варьирования dL в агрегированном ряду высших гармоник hh составляет 0,19 см/сут (от -0,09 до 0,09). Средний квадрат отклонений dL(t) от нуля в сумме высших гармоник D2h = 0,003, что составляет 6% от D2act. Таким образом, высшие низкоамплитудные гармоники оказывают незначительное модулирующее воздействие на сезонную динамику суточного прироста побегов. Средний квадрат отклонений dL(t) от нуля, обусловленный остаточной изменчивостью ε, равен 0,004, что составляет 7% от D2act. Таким образом, влияние неучтенных факторов на сезонную динамику суточного прироста побегов оказывается незначительным и сопоставимым по значимости с влиянием высших низкоамплитудных гармоник. Выводы Анализ биоритмов нарастания однолетних побегов в модельной инбредной популяции ивы корзиночной позволил установить основные хронобиологические закономерности динамики суточного прироста побегов. 1. Сезонная динамика суточного прироста побегов носит циклический характер и представляет собой ангармонический агрегированный средний ряд с периодом колебаний 19… 21 сут. 2. Эмпирические ряды динамики суточного прироста побегов с высокой точностью аппроксимируются суммами гармоник с периодом колебаний от 12 до 96 сут. 3. Низшие гармоники с периодом колебания от 32 до 96 сут определяют общую цикличность сезонной динамики суточного прироста побегов. Их вклад в общую цикличность составляет 65%. 4. Средние гармоники с периодом колебания от 16 до 24 сут оказывают сильное модулирующее воздействие на общую цикличность сезонной динамики суточного прироста побегов в середине сезона. Сумма средних гармоник образует квазипериодический ряд с периодом колебаний 19 сут. Их вклад в общую цикличность суточного прироста побегов составляет 23%. 6. Высшие низкоамплитудные гармоники с периодом колебания менее 14 сут образуют квазициклическую компоненту агрегированного ряда колебаний. Их вклад в общую цикличность суточного прироста побегов составляет 6%. 7. Для оптимизации пестицидной нагрузки при использовании химических средств защиты плантаций ивы корзиночной от вредителей и патогенов рекомендуется учитывать биоритмы нарастания побегов с периодичностью колебаний порядка 16…24 сут.

About the authors

A. A Afonin

Ivan Petrovsky Bryansk State University

Doctor of Agricultural Sciences, Professor at the Department of Biology

References

Supplementary files