ADAPTATION OF ECOSYSTEMS IN THE MIDDLE OB REGION EXPOSED TO OIL PRODUCTION IMPACT: HIERARCHY AND DURATION OF ADAPTATION PROCESSES

Full Text

В настоящее время сложились противоречивые представления о характере и темпах адаптации северных экосистем к антропогенным воздействиям. Так, имеется неопределенность в описаниях длительности процессов адаптации экосистем. С одной стороны, есть сведения о быстром восстановлении растительного покрова после разливов нефти и солевых композиций, используемых в нефтедобыче (Лапшина 2010; Юмагулова 2007). С другой - низкий уровень всех параметров среды, обеспечивающих рост и развитие растений - это свет, тепло, элементы корневого питания - определяет низкую скорость накопления биомассы и смены растительности в ходе сукцессии (Коркина 2009; Овечкина 2015). Во многом эта неопределенность может проясниться, если учитывать, что разные элементы экосистем, в том числе и в Среднем Приобье, обладают разным характерным временем перестройки и адаптации к изменившимся условиям среды. Еще одна дилемма: с одной стороны, указывается на крайнюю уязвимость болот и лесов к антропогенным воздействиям, с другой - «коридор возможностей» трансформации экосистем крайне ограничен: фактически, в условиях Среднего Приобья могут устойчиво существовать леса и болотные комплексы, сложенные видами местной флоры. Сколько-нибудь устойчивые сегетальные и рудеральные сообщества в условиях олиготрофных болотных экосистем не формируются (Боч, Смагин 1993; Коломыц 2005; Иванова, Юмагулова 2005; Хаустов, Редина 2006; Лапшина 2010; Миркин, Наумова 2012). И еще один фундаментальный фактор - это стохастические процессы, играющие все более осознаваемую роль во взаимодействии элементов экосистем при любых колебаниях параметров среды (Розенберг 2013). Влияние стохастических процессов в экосистемах при формировании поливариантности эколого-физиологических реакций растений и экосистем показано достаточно давно (Усманов 1986; Усманов, Мартынова 1988; Рахманкулова и др. 2001 а, б). Позже роль стохастических процессов в формировании поливариантности реакций растений подтверждена с применением новых методических подходов (Усманов и др. 2015 а; Usmanov and other 2016). Адаптации экосистем Среднего Приобья к антропогенным воздействиям нефтедобывающего комплекса в свете трех вышеперечисленных факторов: различия характерных времен адаптации элементов экосистем; существование достаточно узкого «коридора возможностей» реализации адаптации; поливариантность адаптивных решений как следствие стохастических процессов в экосистемах до настоящего времени не рассматривались. Общая характеристика экосистем Среднего Приобья. Экосистемы Среднего Приобья являются олиготрофными экосистемами. Помимо низкого уровня содержания питательных элементов в корнеобитаемой среде функционирование растительного блока экосистем протекает при высокой оводненности почвогрунтов, где низкие температуры сочетаются с низким содержанием доступного кислорода. Продукционный процесс в растениях при этом резко подавляется (Рахманкулова и др. 2001 а, б). В результате накопленная биомасса невелика: варьирует от 2-5 до 3 тыс. т/км2, что в 2-5 раз меньше, чем в лесах средней полосы (Атлас 2004; Бигон и др. 1989). Деструктивные процессы также выражены слабо, опадно-подстилочный коэффициент весьма велик, меняется от 15 до 50-60. Это означает, что идет накопление неразложившейся биомассы, масса которой в 15-60 раз превышает среднегодовой опад. В итоге средняя мощность слоев торфа достигает 2-3 и более метров (Атлаc 2004). При отсутствии поступления зольных элементов минерализация почвенных вод также невелика - 200-700 мг/л. Имеются доказательства, что основная масса продуктов фотосинтеза основных доминантов олиготрофных болот расходуется не на ростовые процессы, а на адаптации по выживанию в неблагоприятных условиях (Рахманкулова и др. 2001 а, б; Войцеховская и др. 2013; Овечкина 2015). В целом в условиях низкой биологической продуктивности и слабой активности разложения опада соотношение продукционного и деструкционного процессов в олиготрофных болотах смещено в сторону накопления органической биомассы в форме торфа (Коломыц 2005; Лапшина 2010). 95-98% нарушений природной среды в ходе нефтедобычи могут быть отнесены к средним и слабым (Лапшина, Блойтен 1999). Катастрофические масштабные нарушения в результате крупных аварий - явление достаточно редкое (Хаустов, Редина 2006). Адаптации элементов экосистем Среднего Приобья. Выявлено, что адаптации экосистем развиваются на разных уровнях организации: от аутэкологического до ландшафтного. Общий процесс адаптаций экосистем характеризуется следующим: 1. Биологически позитивные изменения развиваются параллельно на разных уровнях организации экосистем, причем эти процессы часто протекают относительно независимо. 2. Восстановительные процессы на разных уровнях формируются в различных временных масштабах: от быстрых процессов (время развития - несколько дней) до процессов с характерным временем в несколько десятилетий. Рассмотрим эти процессы, начиная с самых быстрых. Перераспределение и флуктуации нефтепродуктов и неорганических веществ. Как показали замеры концентрации веществ, оказавшихся в зоне загрязнения, происходит постоянное перемещение этих веществ. При этом отдельные загрязнители перераспределяются независимо один от другого. Еще один интересный эффект - концентрация тех или иных веществ может возрастать и без дополнительных загрязнений. На рис. 1 а, б видно, что низкая концентрация, зарегистрированная после разлива (июль), может повышаться без дополнительных антропогенных воздействий (сентябрь). Очевидно, что в этом случае мы наблюдаем стохастические перемещения болотных вод и растворенных в них веществ под влиянием многочисленных разнонаправленных сил, не связанных прямо с предыдущим антропогенным загрязнением: это течения, микроциркуляция, потоки, вызванные транспирацией, изменениями термоклиматических характеристик. В целом микрофлуктуационное перемещение растворенных веществ на десятки и сотни метров приводит к выравниванию их концентрации и разбавлению до биологически безопасного уровня в течение 1-3 месяцев теплого сезона (Усманов и др. 2015 а, б). б а Рис. 1. Концентрация хрома, никеля, меди и свинца в пробах почв исследуемых участков, июль 2015 г. (а), сентябрь 2015 г. (б) Развитие водорослей на нефтяных разливах. Практически сразу после разлива начинают развиваться нефтеразлагающие биосистемы, которые, в свою очередь, стимулируют рост водорослей (рис. 2). Быстрые реакции водорослей реализуются по нескольким сценариям: 1) размножение эвгленовых (Euglenophyta) с высоким уровнем биоразнообразия в лентических водоемах; 2) цветение синезеленых (Cianophyta - Cianobacteria) с доминированием Anabaena cirenalis Rabenh et Flah.; 3) вариант быстрой реакции - развитие видов рода Spirogira часто с доминированием Ulotrix variabilis Kutz. Характерное время процесса - в течение сезона активной вегетации. Рис. 2. Развитие водорослей в первый сезон после разлива нефти Накопление биомассы высших растений. В условиях дефицита элементов минерального питания любые вещества, которые могут быть использованы растениями для наращивания биомассы или формирования энерго- и материалоемких адаптаций, интенсивно включаются в метаболизм (Усманов 1986; Усманов, Мартынова 1988; Рахманкулова и др. 2001 а, б). Органические соединения и усвояемые минеральные соли при попадании в олиготрофную экосистему становятся дополнительными ресурсами, которые разными путями включаются в биологический круговорот. Эти ресурсы включаются в обмен веществ напрямую, путем их поглощения и метаболизации, либо опосредованно, активизируя и/или ингибируя параллельные цепочки преобразования ресурсов. В условиях верховых болот в рамках однородных ценозов нами выявлены градиенты изменения концентрации элементов минерального питания, в первую очередь азота и фосфора (Усманов, Юмагулова и др. 2015 а, б; Usmanov and other 2016). На общем низком фоне содержание этих элементов менялось в 1,3-1,4 раза от 10 до 14 мг/кг (рис. 3). Итак, в зоне антропогенного воздействия происходит восстановление функциональной организации и активизация ростовых процессов высших растений. Характерное время - в течение 1-3 сезонов вегетации. Рис. 3. Содержание азота и фосфора в почве верховых болот (пробные участкирасположены в градиенте возрастания трофности N+P) Для всех видов зарегистрировано накопление биомассы, однако этот процесс реализовывался разными путями (рис. 4, 5). У O. palustris и A.polifolia увеличение биопродуктивности проходило преимущественно за счет увеличения числа побегов на единицу площади, у Ch.caliculata увеличивалась масса и число отдельных листьев и побегов. Другая тенденция - ослабление признаков ксероморфности за счет снижения толщины листа и параллельного увеличения площади, что в целом вело к снижению биомассы отдельного листа (рис. 4, 5). Деструкция фитомассы верховых болот Среднего Приобья. Важными процессами, определяющими разложение растительных остатков, являются сапрофиты, в первую очередь, грибы, а также целлюлазы и протеазы микроорганизмов и/или иммобилизованные ферменты. В условиях урбанизированной среды степень микоризации сосудистых растений верховых болот высокая, она превышает контроль на 60% - мирт болотный, 42% - пушица влагалищная и 27% - подбел многолистный. Изучение степени микоризообразования показало, что данный параметр варьировал от 0,3 до 3,3 балла. Наибольшая степень образования микоризы на территории природной среды у березы карликовой - 2,8 балла; факельного хозяйства березы карликовой - 1,6 балла; в условиях города Нижневартовска береза карликовая - 3,3 балла; УПБ «Церковная грива» подбел многолистный - 2,3 балла. Наименьшая степень образования микоризы в условиях природной среды сосны обыкновенной - 0,5 балла; факельного хозяйства сосны обыкновенной - 0,5 балла; города Нижневартовска подбел многолистный - 0,8 балла; УПБ «Церковная грива» пушица влагалищная - 0,3 балла. Все остальные виды занимают промежуточное значение. В условиях антропогенной нагрузки степень образования микоризы на корнях сосудистых растений верховых болот возрастает, что, вероятно, связано с тем, что микобионты обеспечивают растения элементами минерального питания, защищают корневые системы от патогенных организмов. Рис. 4. Параметры растений в градиенте трофности На фоне олиготрофности экосистем слабое и умеренное загрязнение антропогенными полютантами вызывает активизацию процессов накопления (ростовые процессы) и деструкции биомассы через активизацию грибов-деструкторов и почвенных ферментов-целлюлаз. Динамика растительности в зонах загрязнения. Олиготрофные болота и леса составляют значительную часть территории нефтедобычи в Среднем Приобье. Во многом это олиготрофные кустарничково-сфагновые верховые и переходные болота и заболоченные пустоши класса OXYCOCCO-SPHAGNETEA Br.-Bl. et R. Tx. ex Westhoff et al., 1946 и сосновые и кустарниковые сообщества олиготрофных болот класса VACCINIETALIA ULIGINOSI Tx. 1955 (Боч, Смагин 1993; Лапшина, Блойтен 1999; Коломыц 2005; Коркина 2009; Лапшина 2010; Миркин, Наумова 2012; Овечкина 2015). Рис. 5. Параметры растений в градиенте трофности По всей территории рекультивированных участках могут меняться виды и проективное покрытие, которое отражает зависимость не только от уровня рельефа (небольшие понижения или обводнения), но и от механического состава субстрата (сложно назвать почвой отсыпной вариант грунта, торфа, который был использован при рекультивации). В течение нескольких лет (3-5) доля видов растений, применяемых при мероприятиях по рекультивации, на всех площадках невелика как по показателям продуктивности (участия в биопродуктивности ценозов), так и в проективном покрытии. Не зафиксировано случаев, когда рекультиванты становились доминантами восстанавливающихся сообществ, более того, в составе восстановившихся сообществ эти виды не сохраняются. Первичные и антропогенные сукцессии на искусственных элементах ландшафтов. Болотные экосистемы в Среднеобской низменности претерпевают серьезные изменения, связанные с развитием инфраструктуры и сети инженерных сооружений. На территории вдоль дорог и на промышленных площадках наблюдаются признаки постоянного нарушения растительного покрова: нет сомкнутости и однородности покрытия, комбинации видов весьма различны, обилие и количество видов растений сильно различается (Коркина 2005, 2009; Овечкина 2015). Луговые ценозы имеют небольшие размеры по площади. Мозаичность придорожных сообществ расположения просматривается по всей территории месторождения. На участках, где происходила когда-то рекультивация, наблюдается смешение аборигенных и занесенных видов, сорных. Сооружение инфраструктуры нефтедобывающего комплекса на поверхности болот требует больших перемещений масс субстратов. В результате возникают искусственные структуры, имеющие положительные формы в рельефе - насыпи в виде площадок, валы в виде линейных объектов, т.е. формируются техногенные поверхностные образования (ТПО). Эти образования оказывают два основных вида воздействия на окружающую среду: во-первых, возникновение новых механических барьеров приводит к сменам экосистем, в связи с нарушением гидрологических функций; во-вторых, новые поверхностные образования являются основой для развития восстановительной сукцессии на нарушенных участках и активизации биогенно-аккумулятивного процесса. Восстановление элементов почв - это медленный процесс в экосистемах с характерным временем в 101-102 лет. Таким образом, на фоне олиготрофности экосистем слабое и умеренное загрязнение антропогенными полютантами вызывает активизацию процессов накопления (ростовые процессы) и деструкции биомассы (активизация грибов-деструкторов и почвенных ферментов-целлюлаз). Микрофлуктуационное перемещение полютантов (десятки и сотни метров) приводит к выравниванию их концентрации и разбавлению до биологически безопасного уровня в течение 1-3 месяцев (теплый сезон). Антропогенные воздействия всегда накладываются на природные векторные и циклические процессы. В результате формируется сложная картина интерференции, которая имеет выраженные черты фрактальных систем. В силу этого могут реализовываться многочисленные альтернативные самоподобные сценарии восстановления экосистем. Во всех исследованных случаях самовосстановление экосистем определяется поведением аборигенных видов водорослей, грибов, травянистых и древесных высших растений.

About the authors

Iskander Yusufovich Usmanov

Nizhnevartovsk State University

Doctor of Biological Sciences, Professor at the Department of Ecology Nizhnevartovsk

Elvira Ramilevna Yumagulova

Nizhnevartovsk State University

Candidate of Biological Sciences, Associate Professor at the Department of Ecology Nizhnevartovsk

Vyacheslav Borisovich Ivanov

Nizhnevartovsk State University

Candidate of Biological Sciences, Associate Professor at the Department of Ecology Nizhnevartovsk

Elena Aleksandrovna Korkina

Nizhnevartovsk State University

Candidate of Geographical Sciences, Associate Professor at the Department of Geography Nizhnevartovsk

Arkady Vladmirovich Shcherbakov

Bashkir State University

Candidate of Biological Sciences, Associate Professor at the Department of Biochemistry and Biotechnology Ufa

Nikita Aleksandrovich Ivanov

Graduate Student at the Department of Ecology Nizhnevartovsk

Anatoly Vasilevich Ryabukha

Graduate Student at the Department of Ecology Nizhnevartovsk

References

Supplementary files